Инфракласс: Metatheria [= Marsupialia] Illiger, 1811 = Сумчатые
Систематика инфракласса Сумчатые: Семейство: Didelphidae Gray, 1821 =
Опоссумовые, американские опоссумы Семейство: Burramyidae Kirsch, 1968 =
Карликовые кускусы, или сумчатые сони Семейство: Caenolestidae Trouessart, 1898 =
Ценолестовые, крысовидные опоссумы Семейство: Dasyuridae Waterhouse, 1838 =
Хищные сумчатые Семейство: Macropodidae Owen, 1839 =
КенгуровыеСемейство: Myrmecobiidae Waterhouse, 1838 =
Сумчатые муравьеды, намбатыСемейство: Notoryctidae Ogilby, 1892 =
Сумчатые кротыСемейство: Peramelidae Waterhouse, 1838 =
Сумчатые барсуки, австралийские бандикутыСемейство: Petauridae Kirsch, 1968 =
Сумчатые летягиСемейство: Phalangeridae Thomas, 1888 =
Лазящие сумчатые, кускусовые, поссумыСемейство: Phascolarctidae Owen, 1839 =
Коалы, коаловые, или сумчатые медведиСемейство: Tarsipedidae Gervais et Verreaux, 1842 =
Хоботноголовые кускусыСемейство: Thylacinidae Bonaparte, 1838 =
Сумчатые волкиСемейство: Thylacomyidae =
Кроличьи бандикутыСемейство: Vombatidae Burnett, 1830 =
Вомбатовые
Краткая характеристика инфракласса
К инфраклассу Сумчатые принадлежат млекопитающие разного размера от небольших (длина тела плоскоголовых сумчатых мышей составляет 4-10 см) до крупных (у исполинских кенгуру от 75 до 160 см).
Внешний облик сумчатых очень разнообразен: от животных кротоподобных, с укороченным вальковатым телом на низких конечностях, до стройных и высоконогих. Хвост большинства сумчатых сильно развит, у некоторых видов хватательный. У ряда форм на конце хвоста есть обнаженный участок ороговевшей кожи. Конечности, как правило, пятипалые. Часто некоторые пальцы срастаются между собой (синдактилия). Пальцы вооружены когтями, которые иногда имеют вид ногтей. У большинства видов первый палец передней конечности не имеет когтя. Волосяной покров обычно густой и мягкий, иногда щетинообразный.
Волосы, как правило, подразделяются на направляющие, остевые и пуховые. Хорошо развиты вибриссы на морде и передних и задних конечностях. В коже имеются потовые и сальные железы. Сумчатые обладают преанальными железами, которые обычно сильнее развиты у самцов.
Млечные железы трубчатые мерокриновые, выводные протоки их открываются на сосках. Соски располагаются по бокам тела, число их сильно колеблется (от 2 до 27) не только у разных родов, но иногда и в пределах одного вида. Самки примитивных видов сумчатых имеют большее число сосков. Для самок большинства сумчатых характерна выводковая сумка на брюхе, в ней открываются соски млечных желез. Форма выводковых сумок и степень их развития неодинакова у разных видов сумчатых. Сумки могут открываться вперед или назад, иногда они представлены только боковыми складками кожи, или даже совсем отсутствуют (сумчатый муравьед).
Череп имеет различную форму - от вытянутого и низкого до короткого и высокого. Мозговой отдел черепа развит относительно слабо. Передне- и заднелобных костей нет, имеются слезная, крылоклиновидная и скуловая кости. На слезной кости открывается отверстие слезного канала. У некоторых сумчатых (опоссумы и ценолесты) костные слуховые барабаны небольшие, и костный слуховой проход отсутствует. У всех других сумчатых костные слуховые барабаны большие или очень большие. Как правило, барабанные кости не срастаются с другими костями черепа. Угловой отросток нижней челюсти загнут внутрь.
Число и форма зубов сильно изменчивы в зависимости от характера питания. Зубы характеризуются гетеродонтностью и не полной монофиодонтностью (сменяется только по одному предкоренному зубу в каждой челюсти). Тип жевательной поверхности щечных зубов туберкулосекториальный. Как правило, в нижней челюсти резцов бывает меньше, чем в верхней. В скелете характерны сумчатые кости, которые отходят от лобкового сочленения тазовых костей и находятся в стенке брюшной полости.
В позвоночном столбе число позвонков изменчиво: шейных 7, грудных 11— 15, поясничных 4—8, крестцовых 1—6, хвостовых 7—35. В большинстве случаев 13 грудных позвонков обладают подвижными ребрами. Только сумчатый крот имеет 6 крестцовых позвонков, у остальных сумчатых их обычно 2. Лопатка с гребнем. Всегда есть ключица, только у сумчатых барсуков она развита слабо или отсутствует. Коракоид превратился в отросток лопатки (processus coracoideus). Для лазающих сумчатых характерно подвижное сочленение между малой и большой берцовыми костями — единственный случай среди млекопитающих.
Головной мозг сумчатых примитивен и, как и у однопроходных, не имеет мозолистого тела. Обонятельные доли сильно развиты (макросматический тип). Неопаллиум развит относительно слабо и практически борозд не имеет.
Глаза по строению не отличаются от глаз высших млекопитающих; мигательная перепонка имеется, часто она развита слабо. У некоторых сумчатых глаза редуцированы. В носовой полости в большинстве случаев имеется 6 носовых раковин. Якобсонов орган развит хорошо. Молоточек и наковальня в среднем ухе часто срастаются между собой.
У некоторых сумчатых (сумчатый муравьед, хоботноголовый кускус) язык очень длинный и может далеко выдвигаться изо рта. Слюнные железы у растительноядных сумчатых сильно развиты. Иногда имеются щечные мешки. Число и расположение небных складок сильно изменчиво и имеет систематический характер. Желудок у нерастительноядных форм обычно в виде простого мешка, а у растительноядных длинный и напоминает толстый отдел кишечника. Как правило, слепой отдел кишечника имеется. Печень многодольчатая, с желчным пузырем.
В кровеносной системе большинства сумчатых есть кювьеровы протоки и непарная вена (venae azygos). Температура тела ниже, чем у плацентарных млекопитающих, и может слегка изменяться в зависимости от изменений температуры окружающей среды; нормально она колеблется от 34 до 36° С.
Влагалище и матка двойные. Иногда влагалища срастаются между собой в верхних отделах, образуя непарный слепой мешок. Этот мешок своим нижним концом может достигать мочеполового синуса, прирастать к нему и прорываться в него после первых родов. В этом случае образуется третье, или непарное, влагалище (некоторые кенгуру). Плацента, за редким исключением, не развивается. Пенис имеет раздвоенную головку. Семенники располагаются в мошонке (за исключением сумчатого крота), находящейся перед пенисом. Os penis отсутствует.
У сумчатых моно- или полиэстральный цикл. Овуляция спонтанная. Хориоаллантоидная плацента имеется только у сумчатых барсуков. Длительность развития эмбрионов в половых путях самки коротка (8—42 дня). Детеныш при рождении очень мал: длина его всего 0,5—3,0 см. Сразу после рождения он самостоятельно или с помощью матери достигает сумки и прикрепляется к соску млечной железы, который охватывает ртом, причем края рта срастаются с соском. Питание молоком идет пассивно: молоко впрыскивается в рот детеныша благодаря сокращению специальной мышцы — сжимателя млечных желез (musculus compressor mammae). Для защиты от попадания молока в дыхательное горло хрящи гортани приподняты, плотно прижаты к хоанам; таким образом создается сплошной воздухопроводящий путь и детеныш может свободно дышать даже в тот момент, когда молоко из рта направляется в пищевод, обтекая по сторонам гортань.
Длительность развития эмбрионов в половых путях самки коротка (8-42 дня). Детеныш при рождении очень мал: длина его всего 0,5-3,0 см. Сразу после рождения он самостоятельно или с помощью матери достигает сумки и прикрепляется к соску млечной железы, который охватывает ртом, причем края рта срастаются с соском. Питание молоком идет пассивно: молоко впрыскивается в рот детеныша благодаря сокращению специальной мышцы - сжимателя млечных желез (musculus compressor mammae). Для защиты от попадания молока в дыхательное горло хрящи гортани приподняты, плотно прижаты к хоанам; таким образом создается сплошной воздухопроводящий путь и детеныш может свободно дышать даже в тот момент, когда молоко из рта направляется в пищевод, обтекая по сторонам гортань. Длительность лактационного периода не менее 65 дней. В сумке детеныш остается до 250 дней.
Сумчатые - обитатели различных ландшафтов: открытых пространств и лесов, равнин и гор, поднимаются до 5000 м над уровнем моря. Ведут наземный, подземный, древесный (имеются планирующие формы) и полуводный образ жизни, в связи с чем у них выработались глубокие адаптации. Насекомоядные, хищные, растительноядные и всеядные. Продолжительность жизни от 5 до 25 лет.
Распространены сумчатые в Австралии, на Тасмании, Новой Гвинее, включая прилегающие острова и некоторые из Больших Зондских, а также в Южной, Центральной и Северной Америке. Акклиматизированы на Новой Зеландии.
Наиболее древние предки сумчатых известны из ранних отложений мелового периода Северной Америки. Они принадлежат к сем. Didelphidae (вымершее подсемейство Pediomyinae с представителями Eodelphis, Pediomys; вымершее подсемейство Thlaeodontinae с представителями Thlaeodon, Didelphodon и др.) и имеют значительное сходство с современными опоссумами. Представители современного подсемейства Didelphinae (сем. Didelphidae) появились в палеоцене Северной Америки. В Европе (которая в третичном периоде была непосредственно связана с Северной Америкой) сумчатые (тоже Didelphidae) были распространены от эоцена вплоть до миоцена. Хотя ископаемые остатки сумчатых до сих пор еще не обнаружены в Азии, можно предполагать, что Евразия и Северная Америка — родина сумчатых. Из Азии сумчатые проникли в Австралию по существовавшему в прошлом «мосту» через Новую Гвинею. В раннем мелу образовалась Тасманийская синклиналь, отделившая Новую Зеландию от Восточной Австралии (еще до проникновения туда сумчатых). Таким образом, отсутствие сумчатых в Новой Зеландии подтверждает происхождение их из Азии. В Евразии сумчатые погибли, не выдержав конкуренции с плацентарными млекопитающими. В Австралию плацентарные млекопитающие не успели проникнуть до ее изоляции, и сумчатые, не испытывая конкуренции, образовали здесь многочисленные формы, конвергентные многим плацентарным млекопитающим.
Менее вероятно предположение о возникновении сумчатых в Южной Америке и проникновении их в Австралию по существовавшему в прошлом «мосту» через Антарктику.
Литература: Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Учеб. пособие для университетов. М., «Высшая школа», 1973. 432 стр. с илл.
Комментарии