Хелицеровые (Chelicerata) - подтип членистоногих, ведущих родословную от палеозойских водных предков, близких к предкам ракообразных. В расчленении тела хелицеровых нет единообразия. На головогруди расположено шесть пар конечностей. Практически все - хищники. Современные хелицеровые населяют сушу и только около 5% видов живет в морской и пресной воде. В настоящее время известно более 115 тысяч видов хелицеровых.
Морской паук (Endeis flaccida)
Строение
Сегменты головы и груди, сливаясь, образуют головогрудь. В наибольшей мере слияние сегментов тела представлено у клещей. Антенны отсутствуют, глаза простые в количестве от одной до восьми пар. Членистых придатков шесть пар. Из них первые две пары: хелицеры (первая пара конечностей расположена перед ротовым отверстием, часто заканчивается клешнею) и педипальпы (позади ротового отверстия) - выполняют функцию антенн и челюстей. Хелицеры пауков образуют клыки, которые большинство видов используют для введения яда в жертву. Остальные четыре пары служат ходильными ногами. Брюшко обычно лишено ног, но у пауков они видоизменены в паутинные бородавки. У скорпионов ноги на брюшке закладываются в эмбриональном периоде, у взрослых они отсутствуют. Целом сильно уменьшенный.
Покровы хитиновые, нередко с многочисленными чувствительными волосками. У мелких клещей тонкие покровы служат и для дыхания. Как и у всех членистоногих, тело и придатки хелицеровых покрыты жесткой кутикулой, состоящей в основном из хитина и химически отвержденных белков. Поскольку жесткая кутикула не может растягиваться, животным необходимо линять, чтобы расти. Другими словами, они выращивают новые, но мягкие кутикулы, затем сбрасывают старую и ждут, пока новая затвердеет. Пока новая кутикула не затвердеет, хелицеровые беззащитны и почти обездвижены.
Дубовый паук, самка (Aculepeira ceropegia)
Нервная система, как и у других членистоногих - брюшная нервная цепочка с ганглиями. При слиянии члеников произошло и объединение ганглиев. У пауков и клещей узлы груди и брюшка слиты в единый нервный узел. Пауков отличает сложность нервно-психических проявлений, рефлексов, инстинктов. Головной мозг хелицеровых, в отличие от других членистоногих, состоит из прото- и тритоцеребрума; дейтоцеребрум отсутствует.
Органы зрения. Имеется 1-6 пар простых глаз. Два центральных глаза пауков способны различать форму и цвет предметов.
Органы пищеварения имеют различное строение в зависимости от характера питания. Кишечник большинства современных хелицеровых слишком узок, чтобы принимать твердую пищу. У видов, питающихся жидкой пищей (кровью животных, соками растений), передний отдел пищеварительного тракта слагается из мускулистой глотки и пищевода, которые служат для всасывания пищи. Основные процессы переваривания и всасывания пищи протекают в средней кишке, выстланной железистым эпителием и имеющей слепые выросты, что увеличивает вместимость и всасывающую поверхность. У большинства паукообразных в брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной железы - печени, выделяющей пищеварительные ферменты и всасывающей переваренные питательные вещества.
Органы дыхания разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих - и те и другие, у четвертых - жабры. Легочные мешки расположены в передней части брюшка и сообщаются с внешней средой дыхальцами. Внутри легких имеются параллельно расположенные тонкие листки, в лакунах которых течет кровь. Газообмен происходит через тонкие покровы листочков. Трахеи начинаются отверстиями в покровах брюшка, от которых уходят вглубь тела в виде ветвящихся трубочек.
Кровеносная система слагается из лежащего на спинной стороне мускулистого пульсирующего сердца и отходящих от него сосудов, направляющихся к различным органам. Обратный ток крови к сердцу проходит по лакунам. У некоторых видов сердце имеет вид мускулистой трубки со многими отверстиями, у других оно мешкообразно и имеет 1-2 пары входных отверстий. У клещей кровеносные сосуды частично редуцированы, а иногда нет и сердца. Хотя артерии направляют кровь к определенным частям тела, они имеют открытые концы, а не соединяются непосредственно с венами, и поэтому у хелицеровых открытая система кровообращения, что характерно для членистоногих.
Органы выделения у паукообразных двоякого порядка. Большая часть из них сохранила 1-2 пары метанефридиальных органов, открывающихся у основания ног. Кроме того, в брюшке имеется 1-2 пары тонких слепых трубочек - мальпигиевы сосуды, открывающиеся в кишечник. Первые выделяют продукты распада из грудного, вторые - из брюшного отделов тела.
Клеверный клещ (Bryobia praetiosa)
Половая система. Паукообразные раздельнополы. Яичники самок расположены в брюшке, а яйцеводы сливаются в единый проток, открывающийся в передней части брюшного отдела. Семенники самцов также лежат в брюшке. Отходящие от них спермопроводы сливаются и одним отверстием открываются на нижней стороне брюшка.
Развитие
Развитие хелицеровых. Многие виды используют сложные ритуалы ухаживания, для привлечения партнеров. Оплодотворение происходит в половых путях самки. Большинство паукообразных откладывает яйца, у некоторых наблюдается живорождение. Развитие происходит без метаморфоза или со стадией личинки (клещи). У клещей иногда наблюдается партеногенетическое размножение. Самцы паукообразных значительно мельче самок. У большинства видов детенышам приходится самим заботиться о себе, но у скорпионов и некоторых видов пауков самки защищают и кормят свое потомство.
Питание
Среди хелицеровых есть хищники, паразиты, травоядные, питающиеся падалью и разлагающимися органическими веществами.
Крабовый паук-муравей (Amyciaea lineatipes)
Хозяйственное значение
Хотя яд некоторых видов пауков и скорпионов может быть очень опасен для человека, медики изучают использование этих ядов для лечения заболеваний, начиная от рака и заканчивая эректильной дисфункцией. Медицинская промышленность использует кровь мечехвостов в качестве теста на наличие загрязняющих бактерий. Клещи могут вызывать аллергию у людей, передавать определенные болезни людям и домашнему скоту, а также являются серьезными сельскохозяйственными вредителями.
Хелицеровые возникли как морские животные в среднем кембрии; первые подтвержденные ископаемые, принадлежащие Sanctacaris, датируются 508 млн лет назад. Первичные хелицеровые были водными животными. Вторично перешли к водному образу жизни некоторые клещи и пауки. В подтипе выделяют четыре класса: паукообразные (Arachnida), ракоскорпионы (Gigantostraca), меростомовые (Merostomata) и морские пауки (Pycnogonida).
Традиционно в теле меростомовых и паукообразных выделяют две тагмы - головогрудь (просому) и брюшко (опистосому). Просома состоит из акрона (головной лопасти, обычно несущей глаза) и первых шести сегментов, несущих конечности: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходных ног. Функции и строение конечностей просомы у разных хелицеровых существенно различаются. Хелицеры представляют собой клешни или подклешни, состоят из двух или трёх члеников и обычно служат для захвата пищи.
В теле морских пауков выделяют три отдела: голову, грудь и брюшко. Головной отдел несёт три пары конечностей и массивный придаток - хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие. Число конечностей входящих в грудной отдел варьирует у разных представителей - от 4 до 6 пар. На конце рудиментарного брюшка открывается анальное отверстие.
Систематика подтипа Хелицеровые (Chelicerata):
- Класс: Arachnida Cuvier, 1812 = Паукообразные
- Отряд/Порядок: Amblypygi Thorell, 1883 = Фрины, жгутоногие пауки
- Отряд/Порядок: Araneae Clerck, 1757 = Пауки
- Отряд/Порядок: Haptopoda = Гаптоподы
- Отряд/Порядок: Holothyrida Thon, 1909 = Голотиридовые клещи
- Отряд/Порядок: Ixodida Leach, 1815 = Иксодовые клещи
- Отряд/Порядок: Mesostigmata G. Canestrini, 1891 = Мезостигматовые клещи
- Отряд/Порядок: Opilioacarida = Клещи-сенокосцы
- Отряд/Порядок: Opiliones Sundevall, 1833 = Сенокосцы
- Отряд/Порядок: Palpigradi Thorell, 1888 = Пальпиграды, или щупальцеходные
- Отряд/Порядок: Phalangiotarbida =
- Отряд/Порядок: Pseudoscorpiones Haeckel, 1866 = Ложноскорпионы, или лжескорпионы
- Отряд/Порядок: Ricinulei Thorell, 1876 = Рицинулеи
- Отряд/Порядок: Sarcoptiformes Reuter, 1909 = Саркоптоидные
- Отряд/Порядок: Schizomida Petrunkevitch, 1945 = Шизомиды
- Отряд/Порядок: Scorpiones Latreille, 1817 = Скорпионы
- Отряд/Порядок: Solifugae Sundevall, 1833 = Сольпуги, или бихорки, или фаланги
- Отряд/Порядок: Thelyphonida Cambridge, 1872 = Телифоны
- Отряд/Порядок: Trigonotarbida = Тригонотарбы, или панцирные пауки
- Отряд/Порядок: Trombidiformes Reuter, 1909 = Клещи краснотелковые, или тромбидиформные
- Отряд/Порядок: Uraraneida = Урараниды
- Отряд/Порядок: Amblypygi Thorell, 1883 = Фрины, жгутоногие пауки
- Класс: Gigantostraca = Ракоскорпионы, или гигантские щитни
- Отряд/Порядок: Eurypteroidea Burmeister, 1843 = Эвриптероидеи
- Отряд/Порядок: Stylonuroidea Diener, 1924 =
- Отряд/Порядок: Eurypteroidea Burmeister, 1843 = Эвриптероидеи
- Класс: Merostomata Dana, 1852 = Меростомовые
- Отряд/Порядок: Eurypterida = Ракоскорпионы
- Отряд/Порядок: Xiphosura Latreille, 1802 = Мечехвосты
- Отряд/Порядок: Eurypterida = Ракоскорпионы
- Класс: Pycnogonida Latreille, 1810 = Морские пауки, многоколенчатые
- Отряд/Порядок: Nectopantopoda =
- Отряд/Порядок: Palaeoisopoda =
- Отряд/Порядок: Palaeopantopoda =
- Отряд/Порядок: Pantopoda Latreille, 1810 = Морские пауки, или многоколенчатые
- Отряд/Порядок: Nectopantopoda =
Литература: Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989